ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ
генетика окрасов английских кокер спаниелей

  Одной из приятных особенностей английских кокеров, является разнообразие их окрасов. Белые, рыжие, черные, шоколадные, с подпалом, в крапинку, в горошек, в пятнышках, в полосочках… В настоящее время окрасы английских кокеров делят на две группы: сплошные и пятнистые. К сплошным окрасам относятся:

    ЧЕРНЫЙ
    ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЙ
    РЫЖИЙ
    ШОКОЛАДНЫЙ
    ШОКОЛАДНО-ПОДПАЛЫЙ
    СОБОЛИНЫЙ

  В случае пятнистого окраса, к этим окрасам добавляется белый, причем его количество произвольно: черно-белая собака может быть почти черной (окрашеной по типу колли – с белым воротником, лапами и животом), может иметь одно или несколько черных пятен произвольного размера и формы, или быть почти белой (например только с черными ушами и небольшими пятнами вокруг глаз и хвоста). Разнообразие пятнистым собакам добавляет наличие или отсутствие крапа. Крап может быть крупным или мелким, редким или частым. Если крап у черно-белой собаки частый, то такой окрас называют голубым (иногда указывается светло- или темно-голубой окрас). На выставке сейчас нередко можно увидеть собаку с таким густым крапом, что не сразу поймешь, черная она или очень темно-голубая.

  Итак, к пятнистым (или цветным) окрасам относятся:

    ЧЕРНО - БЕЛЫЙ (с крапом или без, если крап густой, то в родословной окрас может быть указан как чало-голубой)
    ЧЕРНО - БЕЛЫЙ С ПОДПАЛОМ (с крапом или без, если крап густой, то в родословной окрас может быть указан как чало-голубой с подпалом
    РЫЖЕ - БЕЛЫЙ (с крапом или без, если крап густой, то в родословной окрас может быть указан как рыже-белый чалый)
    ШОКОЛАДНО - БЕЛЫЙ (с крапом или без, если крап густой, то в родословной окрас может быть указан как шоколадно-чалый)
    ШОКОЛАДНО - БЕЛЫЙ С ПОДПАЛОМ (с крапом или без, если крап густой, то в родословной окрас может быть указан как шоколадно-чалый подпалом)
    СОБОЛИНО - БЕЛЫЙ – новый для нас окрас. Первые особи имеют на белом фоне соболиные пятна, без крапа.

  На заре становления английских кокер спаниелей как отдельной породы все окрасы разводились вместе. Однако, начиная с 40-х годов в Англии была введена практика раздельного разведения: сплошных вязали со сплошными, а пятнистых с пятнистыми. Связано это с тем, что при вязке собак сплошного и пятнистого окрасов очень часто рождаются щенки с крупными белыми отметинами на груди, а также с проточиной на морде и белыми «тапочками». Теоретически, собаки с таким окрасом должны быть отнесены к пятнистому окрасу, однако практически такой окрас считается нежелательным, и заводчики, которые по какой либо причине практикуют такие вязки, стараются не привлекать этих щенков к племенной и выставочной работе. Ранее вязки собак сплошного и пятнистого окрасов применялись в основном для закрепления какого либо желательного признака или для распространения крови выдающегося производителя, однако в настоящее время мы имеем достаточное количество высококлассных собак в каждом окрасе, и нужда в таких вязках практически отпала.

  Далее эта глава делится на две части – первая предназначена для тех, кого интересует генетика окрасов английского кокер спаниеля, а вторая (в виде справочных таблиц) предназначена для заводчиков, которые просто хотят знать, щенки каких окрасов могут родиться у их сук, а каких не могут. Сразу оговорюсь, что все нижесказанное будет справедливо для чистопородных английских кокер-спаниелей, то есть для собак, которым на протяжении многих поколений не приливалась кровь других пород. Собаки различных пород, имеющие внешне похожие окрасы, нередко могут существенно отличаться по набору генов, отвечающих за внешнее проявление того или иного окраса и иметь различную схему их наследования.

Часть первая

  Для начала несколько необходимых терминов. Ген – единица наследственности. Генотип – комбинация генов у конкретного животного, фенотип – внешний вид, видимое проявление генотипа. Напомню, что доминантным называется ген, подавляющий действие другого гена (рецессивного), таким образом, что мы не видим внешнего проявления рецессивного гена и можем только догадываться о его присутствии.

  Гены всегда «ходят парами», при этом одна половинка пары получена от папы, а другая от мамы. Собаки породы английский кокер спаниель имеют несколько пар генов, отвечающих за окрас шерсти. Каждая из этих пар наследуется независимо и подчиняется законам Менделя. Внутри каждой пары могут быть как доминантный, так и рецессивный гены. Если обе половинки пары одинаковы (либо доминантные гены, либо рецессивные), то такое животное называется гомозиготным по данной паре генов. Если пара состоит из доминантного и рецессивного генов, то это гетерозиготное животное по данной паре генов. Не забывайте, что все пары генов наследуются независимо, и ваша собака может быть гомозиготной по одной паре генов и гетерозиготной по другой паре.

  Итак, нас интересуют следующие пары генов, реально отражающиеся на окрасе английского кокер-спаниеля:
Первая пара - Аs и аt, где
Аs – доминантный ген однородности окраса, под действием которого темный пигмент однородно распределяется по всей поверхности шкуры собаки;
аt – рецессивный ген рыжих отметин (подпала), под действием которого на строго определенных местах шкуры собаки образуются четко очерченные рыжие пятна: на голове – пятна над глазами и на щеках, на внутренней стороне ушей; на теле – два треугольника на груди и пятно вокруг анального отверстия, на лапах до запястья и на передней стороне плюсны.

  По этой паре генов возможны варианты генотипа:
(АsАs) – гомозиготное животное без подпала, и никогда не даст подпалых щенков, с кем бы его не вязали
(Аsаt) – гетерозиготное животное без подпала, в определенных сочетаниях может дать подпалых щенков
(аtаt) – гомозиготное животное с подпалом, в определенных сочетаниях может дать подпалых щенков.

  Вторая пара – B и b, управляющая образованием темного пигмента внутри волоса:
B - доминантный ген, под воздействием которого образуется максимум возможного меланина и формируется глубокий темный окрас черного цвета
b - рецессивный ген, под воздействием которого ограничивается образование меланина на поверхности волоса, оставляя его лишь в глубине, в результате чего получается коричневый (шоколадный) окрас.

  По этой паре генов возможны варианты генотипа:
(BB) – гомозиготное животное черного окраса, и никогда не даст шоколадных щенков, с кем бы его не вязали
(Bb) – гетерозиготное животное черного окраса, в определенных сочетаниях может дать шоколадных щенков
(bb) – гомозиготное животное шоколадного окраса, в определенных сочетаниях может дать шоколадных щенков.

  Третья пара – E и е, которая управляет «разрешением» или «запрещением» проявления темного (черного) пигмента:
E - доминантный ген, под воздействием которого темный пигмент проявляется
е - рецессивный ген, под воздействием которого «запрещен» синтез черного пигмента, и внешне мы видим такую собаку рыжей.

  По этой паре генов возможны варианты генотипа:
(EE) - гомозиготное животное черного окраса, и никогда не даст рыжих щенков, с кем бы его не вязали
(Eе) - гетерозиготное животное черного окраса, в определенных сочетаниях может дать рыжих щенков
(ее) - гомозиготное животное рыжего окраса, в определенных сочетаниях может дать рыжих щенков.

  Четвертая пара – S и sp, управляет появлением частично окрашенных животных (пятнистых):
S - доминантный ген, под воздействием которого на собаке нет белых пятен
sp - рецессивный ген, под воздействием которого на собаке появляются белые пятна.

  По этой паре генов возможны варианты генотипа:
(SS) - гомозиготное животное сплошного окраса
(Ssp) - гетерозиготное животное сплошного окраса
(spsp) - гомозиготное животное пятнистого окраса.

  Поскольку вязки собак пятнистого и сплошного окраса не рекомендованы, пара генов (spsp) не имеет практического значения для расчета вероятности появления того или иного окраса.

  Пятая пара, рассмотрение которой имеет смысл только у пятнистых собак - Tr и tn, управляет крапчатостью:
Tr - доминантный ген, под воздействием которого собака имеет очень густой мелкий крап в тон основному окрасу
tn - рецессивный ген, под воздействием которого крап не образуется.

  По этой паре генов возможны варианты генотипа:
(TrTr) - гомозиготное сильно крапчатое (чалое) животное, которое никогда не даст не крапчатых щенков, с кем бы его не вязали
(Trtn) - гетерозиготное крапчатое животное, в определенных сочетаниях может дать крапчатых щенков
(tntn) - гомозиготное не крапчатое животное, в определенных сочетаниях может дать крапчатых щенков.

  Представленные в настоящее время в породе окрасы могут иметь следующие генотипы:

ЧЕРНЫЙ
АsАs * BB * ЕЕ * SS
АsАs * Вb * ЕЕ * SS
Аsаt * BB * ЕЕ * SS
Аsаt * Вb * ЕЕ * SS
АsАs * BB * Ее * SS
АsАs * Вb * Ее * SS
Аsаt * BB * Ее * SS
Аsаt * Вb * Ее * SS

  Или же черная собака может быть записана следующей сокращенной формулой:
Аs - * B - * Е - * S –, где вместо черточек может быть указан любой ген из соответствующей пары, и это не окажет влияние на фенотип (внешнее проявление) окраса.

  Соответственно черно-белая - Аs - * В - * Е - * spsp * tntn

  черно-белая крапчатая - Аs - * В - * Е - * spsp * Tr.

  Для остальных окрасов я не буду подробно останавливаться на пятнистости и крапчатости, они записываются аналогично вышеприведенным примерам.

ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЙ (или черно-белый с подпалом)
аtаt * BB * ЕЕ * - четвертая пара SS для сплошного окраса или spsp для пятнистого
аtаt * Bb * ЕЕ * SS или (spsp)
аtаt * BB * Ее * SS или (spsp)
аtаt * Bb * Ее * SS или (spsp)

РЫЖИЙ (или рыже–белый)
АsАs * BB * ее * SS или (spsp)
Аsаt * BB * ее * SS или (spsp)
аtаt * BB * ее * SS или (spsp)
Для рыжего и рыже–белого окрасов возможно, но нежелательно иметь генотип с (Вb) или (bb), так как при этом может происходить ослабление окраса мочки носа и век.

ШОКОЛАДНЫЙ (или шоколадно-белый)
АsАs * bb * ЕЕ * SS или (spsp)
Аsаt * bb * ЕЕ * SS или (spsp)
Для шоколадного и шоколадно–белого окрасов возможно, но нежелательно иметь генотип с (Ее), так как при этом может происходить ослабление окраса мочки носа и век.

ШОКОЛАДНО-ПОДПАЛЫЙ (или шоколадно-белый с подпалом)
аtаt * bb * ЕЕ * SS или (spsp)
Для шоколадного с подпалом и шоколадно–белого с подпалом окрасов возможно, но нежелательно иметь генотип с (Ее), так как при этом может происходить ослабление окраса мочки носа и век.

  Итак мы видим, что больше всего вариантов генотипа могут иметь собаки черного окраса, и соответственно именно от них сложнее всего предсказать вероятность появления щенков того или иного окраса.

  Разберем к примеру вязку двух черных собак генотипа (Аsаt * BB * Ее * SS) – это черные собаки несущие рецессивные гены подпала и запрещения черного цвета.

  Каждая из собак с генотипом (Аsаt * BB * Ее * SS) даст половые клетки со следующими наборами генов:
(Аs * B * Е * S) или (Аs * B * е * S) или (аt * B * Е * S) или (аt * B * е * S), что при произвольном сочетании приведет к рождению щенков следующих генотипов
АsАs * BB * ЕЕ * SS - черная собака, которая никогда не даст ни подпалых, ни рыжих щенков
АsАs * BB * Ее * SS - черная собака, которая никогда не даст подпалых, но в определенных сочетаниях может дать рыжих щенков
АsАs * BB * еe * SS - рыжая собака, которая никогда не даст ни подпалых щенков
Аsаt * BB * ЕЕ * SS - черная собака, которая никогда не даст рыжих щенков, но в определенных сочетаниях может дать подпалых
Аsаt * BB * Ее * SS - черная собака, которая в определенных сочетаниях может дать подпалых и рыжих щенков
Аsаt * BB * ее * SS - рыжая собака, которая в определенных сочетаниях может дать подпалых щенков
аtаt * BB * ЕЕ * SS - черноподпалая собака, которая никогда ни даст рыжих щенков
аtаt * BB * Ее * SS - черноподпалая собака, которая в определенных сочетаниях может дать рыжих щенков
аtаt * BB * ее * SS – рыжая собака (с подпалом, который внешне не виден, поскольку он рыжий на рыжем фоне, определить этот генотип можно, если при вязке с (аtаt * BB * ЕЕ * SS) рождается не 50, а 100% черноподпалых щенков, которая в определенных сочетаниях может дать подпалых щенков.

  Итого, при вязке двух черных собак генотипа (Аsаt * BB * Ее * SS) мы по законам Менделя должны получить примерно 50% черных щенков, 25% рыжих и 25% подпалых. На самом деле, природа внесет свои коррективы, и процентные соотношения могут оказаться далеко не такими четкими.

  Гораздо проще спрогнозировать окрас щенков, получаемых из-под собак с рецессивными генами окрасов. Так например, при вязке двух рыжих собак (-- * BB * ее * SS), при этом не важно, имеют ли они ген подпала, поскольку синтез темного пигмента запрещен, а рыжий подпал на рыжем фоне все равно не виден, все половые клетки будут нести (- * B * е * S), поэтому без вариантов все щенки получаются рыжими (-- * BB * ее * SS).

  Можете самостоятельно рассчитать, щенки какого окраса и с какой вероятностью могут родиться от двух черно-подпалых собак генотипа (аtаt * BB * Ее * SS). (Правильный ответ – 75% черноподпалых, 25% рыжих, и ни одного черного щенка!)

Снеткова Е.